Клещи домашней пыли: родословное древо, коммунальная жизнь, перспективы симбиоза с человеком (Часть I)

лет

предоставляем актуальную медицинскую информацию от ведущих специалистов, помогая врачам в ежедневной работе

Присоединяйтесь!

Личный кабинет

лет

Присоединяйтесь!

лет

Присоединяйтесь!

Клещи домашней пыли: родословное древо, коммунальная жизнь, перспективы симбиоза с человеком (Часть I)

string(5) "75805"

Аллергология Иммунология

2517

05 июля 2023

Барденикова С.И. 1, 2

ФГБОУ ВО МГМСУ им. А.И. Евдокимова Минздрава России, Москва, Россия

ГБУЗ «Детская городская клиническая больница святого Владимира ДЗМ», г. Москва, Россия

В статье обсуждаются проблемы роста бытовой сенсибилизации, затрагиваются вопросы взаимоотношений экологии и геномов человека и пылевых клещей. Представлены разносторонние данные об образовании бытовой пыли, разнообразии и многокомпонентности ее состава, главных носителях бытовой сенсибилизации. Рассмотрена эволюционная история, генеалогия, диверсификация и таксономия клещей домашней пыли. Приведены известные научные данные о географической экологии, кормовой базе и локальном биогеоценозе в средах их обитания, определяющих расселение, миграцию популяций и структуру доминирования таксонов. Обсуждаются вопросы морфологии и физиологии клещей домашней пыли семейства Pyroglyphidae. Рассмотрены симбиотические связи пылевых клещей с экологическими партнерами – бактериями и микромицетами. Дискутируются важные для человека проблемы клещевой зараженности среды, перспективы постоянной экспозиции пылевых клещей, значимость клещевых аллергенов и индивидуальные вариации индуцированного ими иммунного ответа. Подчеркивается приоритетная роль сенсибилизации к клещам домашней пыли рода Dermatophagoides, обращено внимание на выраженный клинический полиморфизм вызванных ими аллергических заболеваний. Обсуждаются этапы и методы аллергодиагностики, современные возможности аллерготестирования, особенности интерпретации результатов, а также проблемы стандартизации и эквивалентности диагностических аллергенов. Обобщенные научные данные о низкой эффективности элиминационных мероприятий подтверждают целесообразность и перспективность формирования иммунной толерантности к аллергенам домашней пыли всеми способами, возможными в разные возрастные периоды жизни.

Ключевые слова: пыль, домашняя пыль, библиотечная пыль, пылевые клещи, геном, генеалогия, диверсификация, морфология и физиология, род Dermatophagoides, симбиоз, комменсализм, клещевые аллергены, верификация сенсибилизации, динамика сенсибилизации, дети, перспективы.

House dust mites: pedigree tree, communal life, prospects for symbiosis with humans (Part I)

Bardenikova S.I. ^1,2, Ph.D. of Medical Sciences, Docent.

^{1 «}A. I. Evdokimov Moscow State University of medicine and dentistry, Ministry of Health of Russia», Department of Pediatrics, address: Delegatskaya str., 20/1, Moscow, 127473, Russia.

² «Children's City Clinical Hospital of St. Vladimir», address: Rubtsovsko-Dvortsovaya str., 1/3, Moscow, 107014, Russia.

The article discusses the problems of growth of household sensitization, touches on the relationship of ecology and the human genomes and dust mites. Various data on the formation of household dust, the diversity and multicomponency of its composition, and the main carriers of household sensitization are presented. The evolutionary history, genealogy, diversification and taxonomy of house dust mites are considered. Known scientific data on the geographic ecology, food supply, and local biogeocenosis in their habitats determining the distribution, migration of populations, and taxon dominance structure are presented. The morphology and physiology of house dust mites of the family Pyroglyphidae are discussed. The symbiotic relationships of dust mites with environmental partners - bacteria and micromycetes are considered. The problems of tick-borne contamination of the environment, important for humans, the prospects for a constant exposure of dust mites, the significance of tick-borne allergens and individual variations of the immune response induced by them are discussed. The priority role of sensitization to house dust mites of the genus Dermatophagoides is emphasized, attention is paid to the pronounced clinical polymorphism of the allergic diseases caused by them. The stages and methods of allergic diagnostics, the modern possibilities of allergotesting, the features of interpretation of the results, as well as the problems of standardization and equivalence of diagnostic allergens are discussed. The generalized scientific data on the low efficiency of elimination measures confirm the feasibility and prospects of the formation of immune tolerance to house dust allergens in all ways possible at different age periods of life.

Keywords: dust; house dust; library dust; house dust mites, genome, genealogy and diversification, morphology and physiology, genus Dermatophagoides, symbiosis, commensalism; house dust mite allergens; sensitization verification, sensitization dynamics; children; prospects.

Клещи домашней пыли: родословное древо, коммунальная жизнь, перспективы симбиоза с человеком (Часть I)

Актуальность: экология и геном

Формирование аллергопатологии в жизни пациента обычно начинается в раннем возрасте с атопического дерматита, в последующем присоединяются риноконъюнктивит и/или бронхиальная астма, определяющая прогноз атопического марша с высоким риском инвалидизации уже в детстве. В реализацию IgE-опосредованных аллергических заболеваний большую лепту (по данным ВОЗ она составляет 20%) вносит генетическая отягощённость - у детей с семейной историей атопии риск возрастает до 60-80%. Доказано, что длительный процесс эволюционного совершенствования с приобретением проблемных и полезных мутаций сопровождается их надежной фиксацией в последовательностях ДНК. В 2022 году ученые сообщили о завершении полного секвенирования генома человека, уже идентифицированы гены и генетические варианты, связанные с аллергическим фенотипом. Вместе с тем, не стоит забывать, что воплощение наследственной предрасположенности в аллергическое заболевание определяется (на 70%!) факторами окружающей среды. По этой причине необходимо признать, что геном человека, на первый взгляд бережно и глубоко спрятанный в ядре каждой клетки, в действительности оказался беззащитным к воздействию модифицирующих средовых факторов. Причем, в условиях постоянного влияния агрессивной среды процесс «просеивания» и отбора геномных трансформаций непрерывно продолжается, как и возможность «закрепления» в генотипе видоизменений, предрасполагающих к высокой IgE-чувствительности, с последующей диссеминацией «поломки» в популяции [2,3].

К настоящему времени считается доказанной прогностическая значимость раннего контакта с аллергенами - уже на стадии внутриутробного развития, когда закладываются основы здоровья человека. Не вызывает сомнений, что чрезмерная нагрузка организма беременной женщины пищевыми и аэроаллергенами (высокие концентрации и качество, длительность и плотность контакта) способна поляризовать иммунный ответ ребенка в сторону T2-пути. Бесспорно, ранняя жизнь является ключевым «окном уязвимости» к воздействию окружающей среды с высокой возможностью изменения траектории развития, инициирующей аллергические заболевания. Необычайно, но доказан факт взаимосвязи месяца и места рождения ребенка с риском развития аллергической патологии в будущем, опосредованный ранней экспозицией сезонных аллергенов и/или воздействием климатических факторов [4,5,6]. Однако, поскольку в период гестационного развития «окно открыто» всегда у всех индивидов, то для наследования предрасположения к аллергии важен специфический аллергенный прессинг, причем, имевший место у будущего ребенка не только в момент настоящей беременности, но и в родительском поколении до зачатия, или даже в предыдущих генерациях. Таким образом, окружающая среда способна и модифицировать генотип, и реализовывать аллергический фенотип - провоцируя иммунологический взрыв в сенсибилизированном организме, она превращает предрасположение к болезни в аллергическое заболевание, принуждая нести тяжкое бремя недуга уже с раннего детства [7,8,9].

«Расплата за цивилизацию»

Экологические риски неуклонно растут вопреки великим открытиям и масштабным достижениям человечества. Неблагоприятное агрессивное воздействие техногенной цивилизации на окружающую среду очевидно, недаром бурное распространение аллергии ученые считают «расплатой за цивилизацию». Атмосферный воздух, вода и почва загрязняются автомобильными и самолетными выхлопными продуктами, индустриальным смогом, отходами промышленного производства, используемыми в сельском хозяйстве пестицидами, испарениями синтетических строительных материалов и разлагающегося пластика. В больших городах наблюдается угрожающий рост концентрации поллютантов (антропогенных, искусственных, природных), значительно превышающих предельно допустимые уровни, в их ряду: диоксид азота, сера, оксид углерода, сероводород, озон, летучие органические вещества, твердые пылевые частицы с ультрадисперсными фракциями золы и дыма, содержащие свинец, кремний, цинк, медь, марганец, ртуть, алюминий, кадмий, бериллий, титан и другие [10]. Их глобальные вредные выбросы на планете могут достигать десятков миллионов тонн в год. Заметим, многие из них вообще не имеют безопасных пороговых значений! Постоянное вдыхание даже нетоксичной пыли может вызвать у человека пневмокониозы (лат. konia – пыль) - силикоз, силикатоз, антракоз, асбестоз, талькоз, металлокониозы. Среди ксенобиотиков немало универсальных адъювантов T2-аллергической реактивности, стимулирующих у лиц с атопической наследственностью активацию клеток, участвующих в иммунном ответе, и образование специфических провоспалительных цитокинов.

Одновременно с катастрофическим загрязнением природы токсичными веществами растет, повышая риски заболеваний, контаминация среды потенциальными аллергенами (естественными, техническими). Определяющее значение в увеличении частоты аллергопатологии сегодня приписывают внутрижилищным аллергенам (indoor allergens). Ввиду широкого применения современных строительных и отделочных материалов, газового и теплового оборудования с энергосберегающими технологиями, систем кондиционирования воздуха в домах и квартирах снижается воздухообмен и создаются благоприятные условия для повышения концентрации носителей аллергенных компонентов: клещей домашней пыли, плесневых грибов, взвешенных частичек синтетических материалов, шерсти и экскрементов домашних и не домашних животных (ибо человеческое жилище привлекательно для сателлитов - домовых мышей, крыс, тараканов - остатками пищи, постоянством микроклимата и безопасностью [11,12,13]. Дары цивилизации изменили стиль жизни и бытовые привычкинаселения развитых стран - современный городской житель проводит в закрытых пространствах своих квартир и офисов до 90% времени суток, «теряясь» в клубах сигаретного дыма. Драматичный результат - в замкнутом помещении увеличивается воздействие аллерготриггеров и растет риск сенсибилизации к бытовым аэроаллергенам. Важно помнить, что выработке и накоплению специфических антител способствуют как тесный контакт с широко распространенными в среде обитания аллергенами (даже в низких концентрациях!), так и их постоянная презентация иммунной системе. К счастью, индивидуальная чувствительность к ним в популяции весьма вариабельна, потому сенсибилизация не может стать тотальной. Очередным доказательством глобального негативного влияния цивилизации на иммунную систему является интересный факт регистрации роста IgE-сенсибилизации к главным носителям аллергенов домашней пыли (клещам) в популяционных сообществах регионов с исторически низкой ее распространенностью, переживающих в последние десятилетия бурное индустриальное развитие (Азия, Африка) с интенсивной бытовой урбанизацией населения [3]. Тем временем, вопреки тенденции прогрессирующего подъема аллергической гиперчувствительности, в ряде европейских стран фиксируются отдельные свидетельства спада уровня клещевой сенсибилизации, вероятно связанные с эффективностью предпринимаемых мер по элиминации бытовой пыли [14].

Среда: вездесущая пыль

Пыль повсеместна - образуется везде и всегда! По данным американских ученых, ежегодно на территории США оседает 43 миллиона тонн пыли, причем только 12 миллионов тонн из них являются результатом деятельности человека, остальное - пыль естественного происхождения. Ее источниками являются: почва (пыльные бури), песчинки из крупнейших пустынь мира (Сахара, Гоби, Калахари, Каракумы, Атакама, Мохаве, Намиб, Негев и т.д.), измельченные горные породы и пепел из расплава извергающихся вулканов (Мауна-Лоа, Ньирагонго, Этна, Суфриер, Мерапи, Кракатау, Улавун, Сакурадзима и т.д.), зола и сажа от лесных пожаров, кристаллики морской и океанической соли (играющие роль ядер конденсации, 10 млрд тонн в год!), внеземная «звездная» пыль комет и метеоритов (ежегодно увеличивающая массу Земли на 10 тонн!), цветочная пыльца ландшафтных и комнатных растений, споры плесени (размножающейся в гнили и пыли), экскременты птиц и насекомых (с их линочными шкурками и фекалиями, масса которых за жизненный цикл особи в 200 раз больше собственного веса!), резиновая пыль истирающихся об асфальт и бетон автомобильных шин, а также другие органические идентифицированные и не идентифицированные продукты человеческой жизнедеятельности. Парадокс - даже в наглухо закрытом, непроветриваемом помещении скапливается огромное количество пыли - 12 тысяч пылинок на 1 квадратный сантиметр поверхности в течение двух недель (19% в ней составляют чешуйки кожи, 24% - космическая пыль)! [15]. Пылевые частицы обладают колоссальной способностью к поглощению различных веществ из окружающей среды, поэтому домашняя пыль может содержать практически половину элементов из таблицы Менделеева и более 100 органических соединений [16].

Несомненно, пыль бытовая разнообразна и формируется в строгой зависимости от профиля и предназначения пространства - производственная (заводская, текстильная, зерновая - с примесью пестицидов и гербицидов, пыльцы, частиц насекомых, бактерий и грибков), транспортная, офисная, гостиничная, библиотечная, архивная и, конечно - домашняя. Домашняя пыль - вечный спутник человеческого жилья: известно, что семья из трех человек производит около 1 кг пыли в месяц. Установлена ее многокомпонентность - 45% массы составляет уличная (городская) пыль, которая привносится в дом преимущественно с атмосферным воздухом через окна и двери, на обуви и одежде; причем, чем ниже этаж расположения квартиры, тем выше доля уличной пыли. Оставшаяся часть представлена всевозможным «биологическим мусором» домашнего происхождения: 12% - шерстяные, хлопковые и синтетические волокна; книжная пыль; вОлос и эпидермис кожи человека – до 70% (0,7 кг\чел омертвевших клеток ежегодно!); фрагменты перьев, шерсти, перхоти, слюны и другие выделения домашних животных (в домах, где держат кошек или собак, в 1 грамме чистой пыли дополнительно обнаруживается до 1.000.000 нг специфических эпидермальных аллергенов); продукты жизнедеятельности и фрагменты хитинового панциря насекомых (тараканов, мух, пауков, сверчков, фараоновых муравьёв); 10% - частички отделочных и строительных материалов и пыльца растений. Однако крайне полезно помнить, что «пыль - не инертная однообразная масса», это еще и живой высокоорганизованный микробиом -коалиция множества живущих в ней бактерий, микрогрибов, микроводорослей и микроскопических клещей (семейство Pyroglyphidae составляет 5% биомассы домашней пыли) [12].

Пылевые клещи: генеалогия и диверсификация

Пылевые клещи относятся к микромиру, стремительное изучение которых началось в XX веке, благодаря достижениям в создании оптических приборов с высокоразрешающими свойствами; тогда же возникла новая наука - акарология (от др.-греч. ἄκαρι «клещ» и λόγος «слово») - общая, сельскохозяйственная, лесная, ветеринарная и медицинская. Первое использование слова «Akari», о чем справедливо упоминается в материалах опубликованного в 2017 году Международного консенсусного документа ICON, приписывается древнегреческому ученому и философу Аристотелю, который еще в 4-м веке до нашей эры употребил его в названии расщепляющего молочную кислоту винного клеща Carpoglyphus lactis (Historia Animalium, книга 5, глава 32). Тем не менее, первое научное описание животных «с водянистым брюшком» Acarus aquaticus вместе с присвоением названия всему классу - «Acari», датируются 1758 годом и принадлежат шведскому естествоиспытателю и медику, создателю единой системы классификации растительного и животного мира Карлу фон Линней (Carl Linnaeus, 1707-1778) [2,17]. Международное научное название «Acari» было предложено в 1817 году британским зоологом W.E. Leach (1790- 1836), создавшем первую библиографию по энтомологии и номенклатуру новых таксонов животных. Вслед за этим событием последовало детальное изучение строения и групповых морфологических различий мелких клещей.

В середине прошлого века американские ученые Baker Edward William (1914-2005) и Wharton GeorgeWillard (1914-1990), выполняя запрос времени, обобщили и систематизировали информационные материалы, включив известные на тот момент данные о 209 семействах и 1390 родах клещей, и опубликовали фундаментальное научное сочинение «Введение в акарологию» («An Introduction to acarology»), начинающееся словами: «Клещей можно найти почти в каждой среде обитания животных … в почве, воде озер, морей, вблизи вулканов, в перьях птиц, шкурах животных, фолликулярных порах лица человека, на растениях…» [18].

Дальнейшие исследования, наблюдения и расшифровка генома пролили свет на архаичное прошлое и еще не познанное настоящее важнейших старожилов домашней пыли. Эти проворные членистоногие повсеместно освоили разные биоты и колонизировали все доступные среды обитания - нет ни одной экологической ниши, которую бы они не заняли. Они ведут наземный и подземный образ жизни, обитают в морской и пресной воде, являются свободноживущими сапрофитами или хищниками, или даже паразитируют. Их находят в почве на глубине 10 метров, в морских водоёмах континентальных шельфов и глубоководных траншей до 5000 метров ниже уровня океана, в пресноводных реках, ручьях, прудах и озерах, даже в термальных источниках при температуре 50^оC; они поднимаются с атмосферным воздухом на высоту 1200 метров над землей. Наконец, клещи завоевывают покровные ткани и органные системы растений и животных. Сегодня пылевые клещи расселились на планете на всех широтах, во всех климатах, включая полярные (даже в Антарктиде!), тропические низменности и пустынные бесплодные земли. Остались непокоренными лишь большие высоты (высокогорье) и глубокие шахты (карстовые горные пещеры, гроты, выработанные соляные копи), поскольку холодный и сухой микроклимат губительно действует на клещей, останавливая процесс размножения. Более того, клещи боятся прямых солнечных (ультрафиолетовых) лучей и экстремально высоких температур: для них фатально кипячение, паровая обработка (автоклавирование), но обычной мыльной стирки они не боятся! [19,20].

Современная научная систематизация многочисленной группы клещей разработана ведущими акарологами мира и изложена в «Руководстве по акарологии» («A мanual of Acarology»). На ХV Международном акарологическом конгрессе в 2018 году премия в размере 5000 долларов, учрежденная Обществом систематической и прикладной акарологии в память об «отце биологической борьбы с клещами-вредителями» профессоре Джеймсе Аллене МакМертри (James A. McMurtry), была вручена почетным членам - профессору Джерри Кранцу (США) и доктору философии Эверту Линдквисту (Канада) как дань уважения и прижизненного признания гигантов науки, внесших выдающийся вклад в акарологию. Описание новых таксонов клещей продолжается, в настоящий момент мировую фауну представляют более 54 тысяч видов, из них - 144 ископаемые. Однако, по оценкам ученых, классифицирована лишь небольшая доля (возможно всего 5%!) от числа видов, которые сегодня живут рядом с нами. Дополненная и обновленная на основе таксономического подхода систематика (пересмотр 2009 года, третье издание руководства) предоставляет подробную информацию о филогении, биологии, морфологии, типологии, экологии и поведении клещей (привычки питания, диапазон хозяев). Выстроенная иерархическая лестница научной классификации видов относит пылевых клещей к наддомену биота (Biota - все живые организмы планеты), домену эукариоты (Eukaryota - организмы, содержащие в клетке ядро), царству животные (Zoa), подцарству эуметазои (Eumetazoa - настоящие многоклеточные), типу членистоногие (Arthropoda), подтипу хелицеровые (Chelicerata- клешнеусовые), классупаукообразные (Arachnida), подклассу клещи (Acari) - включающему три надотряда (суперотряда): акариформные (Acariformes), паразитиформные (Parasitiformes), клещи-сенокосцы или «жнецы» (Opilioacariformes). С эволюционной точки зрения Клещи не представляют монофилетическую группу, то есть, вероятно, произошли от разных предков, ввиду крайнего разнообразия ранней эволюции, сопровождающейся как потерей базальных связей, так и конвергенцией с возникновением сходства между организмами различных систематических групп, обитающих в одной экологической нише. Современная таксономическая идентификация сложна в связи с отсутствием доказательной репрезентативной исторической выборки [17,21,22]. Невероятно, но ученые называют предками клещей - трилобитов: несмотря на внушительные размеры взрослых форм, их эмбриональное развитие и анаморфоз схожи с клещами, а исключительная палеонтологическая древность происхождения низших представителей делает их похожесть еще более значимой! Вполне вероятно, что клещи, как и другие хелицеровые, произошли от форм, обитающих в водной среде, а образование стигм и трахеи – более позднее приобретение при выходе из воды на сушу. Примитивных акариформных клещей (палеакарид), сумевших успешно дожить до нашего времени практически не изменившись, наука называет «живыми ископаемыми». Изучение материалов Шотландской коллекции отпечатков в окаменелых кремниевых отложениях известняковых болот дало ценную информацию понимания эволюции древних видов животных; установлено, что ископаемые клещи, в отсутствие почвенного покрова в ту историческую эпоху, заселяли плавающие в болотах «маты» из сплетенных мхов и водорослей. Древние артефакты были найдены в 1910-1913 годах картографом William Mackie, именно в них и обнаружена группа примитивных клещей четырех семейств: первым идентифицирован Protoacarus Crani, Рафорд. Архаичные палеакариды, основательно изученные английским акарологом Hirst S., были отнесены к жизни раннего девона (около 410 миллионов лет назад) палеозойского геологического периода, когда эти мелкие животные начали осваивать сушу. Удивительно, но уже тогда наземные членистоногие были «вездесущими формами», обитающими вокруг жерл термальных источников без особой специфической адаптации к локальным условиям жизни [23]. Однако ученые допускают появление на Земле первых предков клещей на 150 млн лет ранее - в нижней палеозойской эре в морях силура или даже кембрия [17,24]. Впечатляет факт обнаружения в наши дни в аморфной стекловидной структуре балтийского янтаря колоссального количества ископаемых останков Acariformes, обитавших в позднем палеогеновом периоде кайнозоя (66-43 млн лет назад); причем, детальное изучение экспонатов показало, что значительное число палеогена Европы относится к уже современным родам и даже видам, лишь немногие из них представляют древние таксоны! [25]. В 1923 году в журнале «Естественная история» S. Hirst изложил триумфальную гипотезу совместного гармоничного развития биосферы, по которой каждый вид вносит свои изменения в среду обитания в процессе взаимного приспособления в динамичной экосистеме. В частности, широкое распространение паукообразных в природных сообществах связано с ранним тесным экологическим взаимодействием между зелеными растениями, почвенной микрофлорой и почвенными членистоногими, которое началось с появления наземных биот (около 400 млн лет назад) и развилось до сложного современного устройства с помощью механизмов коэволюции [26,27]. Главный секрет яркого эволюционного консерватизма когорты Клещей кроется в устойчивой среде их обитания - почвенном гумусе, который мало менялся на протяжении многих геологических эпох. Примечательно, что современные палеакариды до сих пор предпочитают селиться в лесной подстилке и питаться гифами и спорами грибов! Невероятно, в течение длительного исторического развития наземных биот клещи стойко сохранили черты примитивной организации!

Следует заметить, что тип членистоногих (Arthropoda) - самая успешная группа животных на Земле, представляющая 2/3 всех видов живых существ. При этом представители класса паукообразных (Arachnida),«остановившись на столбовой дороге эволюции, рассыпались по боковым тропкам», что и определило их лидерство в разнообразии видов. Широчайшая адаптивная дифференциация привела к расцвету и изобилию экологических видов клещей; они древнее, разнообразнее, примитивнее и в 1000 раз мельче насекомых, хотя близки друг другу в эволюционном прогрессе. Клещи – «сильно измельчавшие хелицеровые» и самые мелкие из членистоногих [17].

В научной классификации Царства животных среди акариформных клещей (более 6000 видов, 170 семейств) в подотряде Astigmata, надсемействе Analgoidea, семействе Pyroglyphidae (перьевые клещи) располагается род Dermatophagoides - клещи домашней пыли. Таксономическая терминология не случайна и тесно связана с особенностями строения или жизнедеятельности видового сообщества. В соответствии с таксономической типологией клещи подотряда Astigmata не имеют на теле стигм, сформированных в процессе эволюции морфоэкотипов, служащих своеобразными индикаторами (метками, знаками) вида (например, перитремы с дыхальцем трахей). В историческом названии семейства Pyroglyphidae весьма точно отражена клиническая картина острых кожных поражений при контакте человека с представителями данного таксона клещей, напоминающих ожог (яркое покраснение, зуд, боль): «pyro-» в переводе с греческого означает «огонь». Название роду Dermatophagoides (лат. dermа, греч. δέρμα - кожа, греч. φαγεῖν - «пожирать») дали в 1864 году русские ученые М. Шереметьевский и А.П. Богданов, первыми обнаружившие клещей в коже больного с глубоким зудящим дерматозом, необычайно торпидным к лечению, обозначив акариаз термином «кожееднаячесотка»; и только в 1950 году этот таксономический ранг клещей получил имя своих законных первооткрывателей Scheremetewskyi - Bogdanov. С того времени познаны и зарегистрированы многочисленные представители рода Dermatophagoides, доминирующими среди них являются виды D. рteronyssinus, описанный Э.Л. Trouessart в 1897 году, и D. farinae, найденный А.М. Hughes (1954) в хранящейся на складах Англии рыбной муке из Анголы [28,29].

Подводя итог этимологическому экскурсу, заметим, что примечательны и отрадны благородные традиции фиксации исторических имен и дат в названиях предметов, явлений, признаков - в благодарность достойных потомков за заслуги научных открытий, вызывающие у внимательного читателя природное любопытство или искренний интерес.

Эволюционная история, среда обитания и кормовая база

На пути исторического развития клещи разделили кормовую базу и по характеру питания среди них выделились фитофаги (питающиеся растительными остатками, почвенными водорослями, грибковыми спорами и гифами дрожжей), хищники (поедающие мелких беспозвоночных, своих микрособратьев и их яйца) и сапрофаги (употребляющие в пищу разлагающуюся органику, в частности детритофаги, питающиеся омертвевшими тканями: ороговевшими клетками кожи, грибками, съестными крошками) [30].

Тесное и неразлучное сосуществование клещей рядом с человеком является интригующей загадкой! Генетический анализ митохондриальной ДНК клещей позволил изучить хронологию их сложной эволюционной предыстории. Ученые выяснили, что непосредственными предками пылевых клещей в эпоху создания древней биоты являлись свободно живущие, обитающие в птичьих гнездах и лежбищах млекопитающих (собак и кошек) кожные и ушные клещи. Позднее, в глубокой древности, клещи эволюционировали в паразитирующих насекомых через гнездовое сожительство с животными-хозяевами. Переход к постоянному паразитизму сопровождался выработкой внешних узкоспециализированных черт и внутренних морфологических приспособлений, изменивших онтогенез, анатомию, физиологию, метаболизм, связанных с глубокой адаптацией клещей к обитанию на строго локальных участках тела хозяина. Однако, примерно 120 миллионов лет назад клещи вторично отмежевались от паразитирующих предков и в процессе одомашнивания животных и пернатых «переехали» на птичий двор ближе к человеческому жилью, надежно обосновавшись в домашних постелях, подушках и перинах. Вернувшись вновь к свободной жизни, клещи дерзко «нарушили» известный в классической биологии закон необратимости эволюционных процессов, сформулированный в 1893 году бельгийским палеонтологом Луи Долло (1857-1931). Постулат Долло гласит, что биологический организм (популяция, вид), утратив кодирующую способность управляющего «ископаемого» гена, более не экспрессирующегося в клетке, не может (пусть хотя бы частично) вернуться к прежнему состоянию, воплощенному его эволюционными предками, даже возвратившись в былую среду обитания. Другими словами, процесс развития живой природы однонаправленный и необратимый - однажды утраченный орган или признак никогда не восстанавливается на этапах последующего филогенеза, поскольку эволюция всегда сопряжена с повреждением генетической информации и неотвратимым «забыванием», утратой знаний о предыдущем состоянии ("потерянные" программы развития). Однако след («инструкции») ранее пройденных промежуточных ступеней, порой с драматичными эволюционными трансформациями в ответ на экстремальные события, все же сохраняется, записанный в генах [31,32]. Де-факто, «молчащие гены» могут беречь в памяти невостребованную функцию на протяжении миллионов лет и «реактивироваться», восстановив белок-кодирующую последовательность без филогенетических ограничений [33]. Глобальные жизненные метаморфозы эволюционной истории Acari с необычайным «деволюционным кульбитом» перехода к паразитизму и обратно к жизни «на свободе» сопровождались вынужденной перестройкой генома с закреплением в нем необходимых адаптационных механизмов доступа к новой экологии. Иначе говоря, изменения взаимодействия живых организмов между собой и средой обитания тесно связаны с генетическими мутациями. Используя высокопроизводительное секвенирование, Mondal M. с соавторами (2018) воссоздали полный геном клеща домашней пыли, картировалиретроэлементы и обнаружили преобразование основных путей управления экспрессией генов, поддерживающих генетическую стабильность, на механизмы, используемые в растительном мире, наглядно демонстрируя единство живой природы, в то время как другие отряды Acari сохранили прежнюю систему (архитип животных). Причем, удивительно, но потеря пылевыми клещами этого инструмента регулирования является относительно недавним событием [34]. Именно поэтому, для проводивших таксономическую идентификацию генетиков обнаружение домашних пылевых клещей на ветке псороптидий филогенетического дерева, относящихся к перманентным паразитам, никогда не покидавшим своих хозяев (птиц и млекопитающих), явилось неожиданным сюрпризом и одновременно поводом для жаркой научной дискуссии об обратимости постоянного паразитизма при деградации адаптивных генов «свободной жизни». Таким образом, пылевые клещи, дважды пережившие геномные изменения, вернув себе свободноживущую экологию архипредков, представляют уникальный, неповторимый (других аналогов в природе нет!) эволюционный феномен. По сути, клещи «сумели пренебречь» фундаментальным законом природы и вторично реализовать новый этап свободного существования, избрав местом обитания человеческое жилье. Клещи стали следовать за популяциями первобытных людей и расселялись в жилищах человека, где в пищевом достатке и под надежной защитой от прямых солнечных лучей активно размножались.

Сохранение стойкой связи пылевых клещей с предками современного человека, несмотря на смену поколений и миграцию из географического места древнего проживания, представляет огромный научный интерес. Коэволюция Homo sapiens происходила параллельно с тесно связанными видами-симбионтами; люди решительно распространились по всему земному шару, перемещая на себе и с собой не только жилищный скарб, животных, пищу, но и микробов, и прочих ископаемых многоклеточных Metazoa. Масштабные генетические исследования геномных вариаций ДНК одновременно пылевых клещей (вид Demodex folliculorum) и их человеческих хозяев,имеющих родословную предков с разных континентов: европейцы, азиаты, африканцы и латиноамериканцы - раскрыли подробную информацию о времени и месте происхождения человеческого рода, его переселении и выживании в новых географических районах. Тесные симбиотические связи клеща и человека позволили выстроить блестящую модель для понимания истории становления и миграции людей. Реконструкция эволюции клеща Demodex folliculorum наглядно подтвердила гипотезу «первоначального» выхода человечества из Африки и продемонстрировала исторические пути перемещения и расхождения древних человеческих популяций. Иначе говоря, именно коэволюционные принципы и технологии палеонтологии и палеогенетики предоставили возможность обосновать научную версию происхождения современных людей от одной популяции архантропов в «колыбели» исторических предков на Черном континенте [35].

Таким образом, весьма тесное соседство человека и пылевых клещей является эволюционным «наследством» наших далеких обезьяноподобных предков. С тех пор клещи домашней пыли являются «космополитическими гостями в человеческом жилье», синантропами (то есть живущими вместе с человеком); при этом, человеческое тело представляет буквально «дом/кормушку» для дружного симбиотического проживания клещей с их личными клевретами: грибками, микробами и вирусами. Немаловажно, что именно кооперативное взаимодействие живых организмов в процессе древней пищеварительной цепочки помогло клещам, питавшимся в гнездах, обрести необычайно нужные и сильные пищеварительные энзимы - кератиназы, расщепляющие прочные дериваты цитоскелета эпителиальных клеток: цитокератины эпидермиса кожи и ее придатков (перья, волосы, ногти, рога, роговой чехол птичьего клюва). Кстати, заметим, что большинство животных неспособны переваривать кератин, то есть – не являются кератофагами. Собственно, благодаря этому естественно-историческому событию, сегодня вполне логично объясняются перекрестные реакции на перо птиц у пациентов с клещевой аллергией.

Коммунальная жизнь: расселение и миграция

В домашней пыли обитает огромное количество разновидностей клещей. Человеческое жилище привлекает их наличием пищи, благоприятной температурой и влажностью воздуха. Основой видовой систематизации клещей являются условия существования и их трофическая специализация - пищевые предпочтения. Эусинантропы представляют собой облигатных обитателей домашней пыли с единственным представителем вида Dermatophagoides pteronyssinus (сем. Pyroglyphidae) - они питаются исключительно слущенным в результате апоптоза эпидермисом человека и развивающейся на нем микрофлорой. Гемисинантропы - факультативные обитатели домашней пыли, их трофическая специализация меняется в зависимости от средовых условий: в рацион питания, кроме чешуек кожи с приватными микрообитателями, могут быть включены остатки человеческой пищи; это сообщества пироглифидов (Dermatophagoides farinae, Euroglyphus longior) и амбарных клещей семейств Acaridae и Glycyphagidae, причем последние оккупируют пыль в завершении «общего застолья» и пожирают своих сотрапезников. Наконец, экзоантропы - виды клещей, случайно занесенные в человеческое жилье, не питающиеся в домашней пыли и не образующие в ней размножающиеся популяции [30, 36].

Сравнительный анализ результатов многоцентровых акарологических исследований свидетельствует о строгой региональной специфике видового состава клещей домашней пыли, различающегося на разных континентах, в городах и сельской местности, в разнообразных жилых и общественных помещениях по таксономии, доминированию видов и сезонной динамике численности. Состав фауны пыли зависит от множества важных факторов, влияющих на выживаемость клещей: географического и топологического положения, сезонного и ежедневного изменения микроклимата местности, строительных технологий и высоты зданий (зараженность гораздо выше в частных деревянных домах нежели в городских квартирах; в жилищах первых этажей, убывая с возрастанием этажности); температуры и влажности внутри жилого помещения, а также социально-бытовых особенностей и образа жизни проживающих в них людей и животных. Из квартиры в квартиру клещи переносятся сквозняками через открытые окна, входные и балконные двери, заносятся на одежде, обуви хозяев и гостей, с различными предметами и пищевыми продуктами, проникают в жилище с животными, «путешествуют» в мягких сиденьях автобусов (высочайшая зараженность клещами!) и креслах автомобилей, в поездах дальнего следования и салонах авиалайнеров. Огромную роль в циркуляции и расселении клещей играют различные общественные помещения, места массового скопления народа – поезда и вокзалы, театры и кинотеатры, торговые и учебные центры, магазины, больницы и офисы, отели и мотели, детские сады и школы, церкви, даже подводные лодки! Современная наука фиксирует скоростное переселение клещей в новые местообитания с облаками и восходящими потоками воздуха (чем выше поднимаются пылевые частицы с клещами, тем быстрее они передвигаются), с водой по течению рек и ручьев, вместе с птицами, млекопитающими и насекомыми, с помощью морских и воздушных сообщений. В дикой природе клещи традиционно обитают в птичьих гнездах и норах животных (нидиколы), в почве (численность может достигать 500 тыс. особей на 1м²) и лесной подстилке, участвуя в почвообразовании, переработке растительных остатков, истреблении вредителей растений.

Современное развитие торговли дало стимул появлению новой области науки карантинной биологии клещей, обеспечивающей фитосанитарное благополучие государственных территорий. Расселению клещей в новые местообитания с помощью торговых морских и воздушных сообщений в условиях изменения климата на планете был посвящен пленарный доклад «Клещи в меняющемся мире» научного сотрудника Французского института сельскохозяйственных исследований (INRA) Maria Navajas, прозвучавший на XV Международном акарологическом конгрессе в 2018 году в Анталии (Турция). Наглядной демонстрацией явилась прослеженная учеными траектория групповой миграции красного томатного паутинного клеща (Tetranychus evansi) из Южной и Северной Америк в Африку, далее в Израиль и страны южной Европы Средиземноморского бассейна с дебютом на сельскохозяйственных культурах в Сербии и Турции [37]. Примечательны пути быстрого распространения на новые территории клещевых популяций на продуктах и свежих плодах, на посадочных растениях (например, Rosa spp.); возможен «естественный скоростной транспорт» с помощью ветра; наконец, яйца клещей, проглоченные животными (грызунами, птицами), не погибают в утробе и рассеиваются с экскрементами [30] .

Интересно, что даже в одном жилище благоприятные места обитания клещей кардинально меняются в течение суток ввиду колебаний температуры и относительной влажности, связанных с человеческой деятельностью - клещи вынуждены перемещаться к живительному источнику влаги [38]. Недавно бельгийские ученые обнаружили и описали интересный факт коллективной миграции клещей D. pteronyssinus в направлении, выбранном сородичами-первопроходцами (навыки «социального» поведения?) [39]. Высказано предположение, что подача коммуникационных сигналов к передвижению по определенному маршруту происходит оставляемыми на пути следования молекулами с кутикулы или испускаемыми агрегационными феромонами, побуждающими к экологическому взаимодействию; при этом, самцы и нимфы проявляют бОльшую подвижность, нежели личинки и самки. Невероятно, но продуцируемые специализированными железами феромоны, являясь релизерами и праймерами, способны модифицировать поведение других особей: привлекать брачных партнёров; подавлять половое развитие; подавать сигналы страха и оповещать об опасности (бегство, агрессия, маскировка); метить пути к дому и добыче или маркировать границы индивидуальной территории. Впервые обнаруженные в 60-х годах ХХ века летучие молекулы сегодня насчитывают несколько тысяч известных. Выделены общие для клещей D. farinae и pteronyssinus феромоны - побуждающие к коллективному движению агрегационные (пентадекан, нерилформиат) и привлекающие внимание половые (нерилпропионат, Z-8-гептадецен). [40,41,42]. Таким образом, в настоящее время не вызывает сомнения способность перемещения больших популяций клещей в удаленные места, их стойкое выживание в новых средовых условиях, сопровождаемое «популяционными взрывами» - вспышками массового размножения с достижением огромной численности в короткие сроки.

Географическая экология и локальный биогеоценоз, структура доминирования

Многообразие клещей домашней пыли на сегодняшний день представлено 150 систематизированными видами. В жилищах обычно одновременно обитает до 10-12 из них, причем каждый таксон предпочитает устойчивые «места проживания» с особыми микроклиматическими условиями. По всей видимости, ореол обитания определяется, главным образом, питательной средой - эпидермис или волос человека и домашних животных, перо, плесень или растительная пища (хлеб, зерно, мука). Основными представителями фауны домашней пыли на территории России и Европы являются клещи семейства Pyroglyphidae – доминирующий род Dermatophagoides, и непироглифидные клещи - так называемые клещи хранения (семейство Acaroidea - хлебные или амбарные), облигатно обитающие в зерновых амбарах, складах, на зерноперерабатывающих, хлебобулочных и кондитерских предприятиях, помещениях для скота, стогах сена, в соломе. Доля последних в домашней акарофауне разных географических областей мира существенно варьирует. Аллерго-эпидемиологические исследования регистрируют отдельные регионы, где в образцах пыли распространены исключительно или D. pteronissinus, или D. farina; в некоторых микросредах один из этих видов преобладает над другим или сосуществует вместе с амбарными клещами [43,44]. Считают, что вид D. pteronissinus широко расселен в природных зонах умеренных широт, субтропиков/тропиков, а клещи D. farinae предпочитают условия с сухим климатом. Специалисты нередко называют вид Dermatophagoides farinae «американским», а Dermatophagoides pteronyssinus – «европейским» пылевым клещом [45]. Тем не менее в Европе традиционно регистрируется смешанная популяция клещей с тенденцией к увеличению численности D. pteronyssinus в западных районах у побережья и преобладание D. farinae в континентальных регионах с холодными зимами [46]. Однако результаты масштабного многоцентрового европейского исследования кардинально меняют сложившееся среди ученых мнение о сравнительной географической распространенности видов клещей рода Dermatophagoides [47]. Вопреки ожиданиям в Европе в последние десятилетия вид D. farinae стал доминирующим и «расселен» значительно шире, чем D. pteronissinus, демонстрируя одновременно и независимость от уровня относительной влажности, и корреляцию с прогреванием окружающего воздуха: по-видимому, низкие зимние температуры лишь избирательно снижают численность популяции D. pteronyssinus [46,48]. Вполне очевидно, клещи вида D. farinae обладают большей автономностью к воздействию средовых факторов, проявляя в целом высокую экологическую пластичность с повышенной выносливостью даже к периодам засухи.

Помимо сказанного, в домашней пыли как в сельской, так и в городской местности, можно обнаружить десятки других видов клещей семейства Pyroglyphidae и подклассов Acari. Так, в европейских и российских районах с высокой влажностью в пыли жилых домов широко распространен Euroglyphus maynei, причем его популяционная численность в помещении может доминировать, а коллективная доля клещей рода Dermatophagoides и Euroglyphus составлять 90%. Наиболее распространенными тропическими видами в Европе являются представители клещей хранения рода Blomia - B. tropicalis, для роста и размножения которых необходима идеально теплая (25-30°C) и влажная (70%) среда. Однако приоритеты в домашней акарофауне сегодня повсеместно направлены в сторону преобладания видов Dermatophagoides над амбарными клещами. Аналитическая оценка первопричин кардинальных изменений видового спектра демонстрирует тесную связь с глобальной урбанизацией жизни, неумолимо ведущей к сокращению сельскохозяйственных угодий. Таким образом, биогеоценоз формируется в сложной экологической системе борьбы и единства живой и неживой природы.

Комменсалы: идеальный биотоп

Несомненно, клещи D. pteronissinus являются видом-космополитом рода, они занимают доминирующее положение по отношению к другим «живущим вместе с человеком», иначе говоря, являются комменсалами человека (лат. com - «с», «вместе» и mensa - «стол», «трапеза»; буквально «у стола», «за одним столом», сотрапезничество). Комменсализм является «неравноценным» симбиозом живых организмов, не имеющих общего метаболизма, с извлечением односторонней пользы в регуляции отношений с внешней средой; это переходная форма от нейтрализма к мутуализму (см ниже). При этом, человеческое жилище предоставляет пылевым клещам идеальный биотоп (греч. βίος - жизнь, τόπος - место) с надежными условиями жизни - комфортный микроклимат (тепло и влажность за счет дыхания и потения людей) и щедрое питание (слущенный при трении эпидермис и заселяющая пыль микрофлора). В наших домах у клещей практически нет пищевых конкурентов и естественных врагов!

Привлекательным «участком геопространства» в обители человека в первую очередь является постель («бельевой\постельный клещ») - чем ближе к телу, тем лучше условия жизни! - матрас, перина, одеяло из натурального или искусственного материала, подушка (важен ее «возраст»!), складки, строчки, пуговицы постельного белья [12]. Один грамм пыли из постельных принадлежностей содержит 2-15 тысяч особей клеща рода Dermatophagoides. Один миллион кожных клеток отшелушивается и отпадает каждые 40 минут! В сутки взрослый человек «сбрасывает» до 1,5 г кожных чешуек, что способно накормить миллион клещей!Оптимальный для клещей микроклимат постели обеспечивается ежедневным 8-часовым сном хозяина: повышение температуры матраса на 8⁰С и влажности на 7,5% в течение трети суточного времени гарантирует сателлиту идеальные условия жизни [15,49].

Огромное количество клещей обнаруживается в домашних «пылесборниках»: мягкой мебели, креслах, игрушках из ткани с набивкой внутри, гардинах, текстильных изделиях, ношеной одежде, старой обуви (особенно в домашних тапочках!), захламленных шкафах и антресолях, мешках пылесоса, прикроватных ковриках и пуфиках, ворсистой поверхности настенных ковров, ковролине, паласах (биомасса клещей составляет почти 85% ковровой пыли). Следует обратить внимание, что в синтетических безворсовых коврах при ходьбе (трении) накапливается статическое электричество, притягивающее домашний пылевой микс и способствующее его быстрому оседанию, в том числе, на экраны телевизора и компьютера. Ионизированная излучением пыль приобретает высокую химическую активность. Примечательно, что количество клещей в пыли на полу зависит от вида напольного покрытия - доски, линолеум, ковры, керамическая плитка. В целом, клещей гораздо больше в синтетическом материале; сухие полы и ковры избирательно «поддерживают» высокую популяцию D. farinae; E. мaynei, напротив, очень требователен к влажности, обитает, главным образом, в матрацах и постельных принадлежностях, практически «не спускаясь» на пол.

Интересен факт высокой степени зараженности шерсти домашних животных (собак, кошек) и их спальных подстилок клещами Dermatophagoides, особенно «всеядным» D. farinae, питающимся как элементами животного (осевшими на пол чешуйками эпидермиса человека и домашних питомцев), так и растительного происхождения, и развивающимися на них низшими грибами. Причем домашние животные являются важными и носителями, и резервуарами клещей Dermatophagoides. Более того, именно вид клещей D. farinae способен «заражать» сухой корм для животных и человеческие продовольственные запасы (муку, крупы) [50,51]. Однако, при хранении съестных припасов в среде с более высокой температурой и влажностью гранулированный корм для животных может поражаться еще и плесенью, являющейся желанной пищей не только для Dermatophagoides farinaе, но и для Tyrophagus putrescentiae, которые проникают в запечатанный пакет через дефектные уплотнения, даже не нарушая упаковки [52].

Немаловажно помнить, что в квартире активными коллекторами пыли являются открытые книжные шкафы и полки. Библиотечная (книжная, бумажная, газетная, архивная) пыль представляет собой многокомпонентный комплект: продукты разрушения старых книг - мельчайшие частички целлюлозы из слежавшейся бумаги (внимание! - аллергии на бумагу/целлюлозу* не бывает!), частицы клея и ткани переплетов с верными спутниками биодеструкции - клещами (фекалии, яйца, частицы скелета погибших особей) и плесневыми микрогрибами (споры, мицелий), а вот бактерии повреждают бумагу только в случае ее намокания. На древних пыльных книгах, старых подшивках газет и журналов, ветхих бумажных обоях и коробках при длительном хранении поселяются микроскопические грибки Ascomices vocabulofagos, разрушающие бумагу (как и другие древесные материалы) и выделяющие в воздух вместе со спорами высоко активное эстрогеноподобное вещество целлюлин**. Кстати, в современной печатной продукции (в том числе, принтерной) дополнительную опасность несут типографская краска и тонер для оргтехники, содержащие опасные для организма соединения олова, тяжелые металлы (никель, хром, медь, алюминий и др.), летучие вещества (бензол, фенол, толуол). Возможно, по этой причине, в наши дни вероятность развития аллергии на новые книги, свеженапечатанные издания и документы выше, чем на оберегаемые раритетные и антикварные фолианты. Утешает, что появление грибков на современной бумаге, изготовленной с применением сильных химикатов, практически невозможно. В конечном итоге очевидно, что аллергенна не сама книжная бумага, а то что оседает на ней: белковые компоненты живых продуцентов - клещей, грибков, бактерий и химическая краска! Таким образом, библиотечная пыль является весьма опасным аллергеном прежде всего для библиофилов, библиотекарей, архивариусов. Клещевой аллергии подвержены держатели больших домашних библиотек с незастекленными шкафами, посетители и сотрудники книгохранилищ, не оснащенных мощными воздухоочистителями, поскольку непроветриваемые помещения без солнечного света и с повышенной влажностью являются идеальной средой обитания для пылевых клещей. В данной экологической среде клещи составляют почти половину пылевой массы, причем, 60% клещевой популяции представлены G. domesticus - «резидентом» амбарно-зернового комплекса [53,54]. Заметим, что библиотечная пыль может быть, как компонентом в домашнем «коктейле» аллергенов, так и самостоятельным индивидуальным раздражителем.

К сказанному следует добавить, что сегодня приобретают актуальность новые, весьма самобытные понятия - пыль офисная, пыль гостиничная, пыль архивная, пыль музейная - акцентирующие внимание на уникальности происхождения, связанной с бытовыми особенностями в данных экологических нишах.

Амбарные клещи: таксономическое разнообразие и территориальная экспансия

Аллергические заболевания, как у сельских, так и городских жителей могут быть вызваны амбарными клещами; наиболее известны среди них семейства Acaroidea и Glycyphagidae. Несмотря на то, что основной средой обитания клещей амбарно-зернового комплекса являются овоще- и зернохранилища, элеваторы, зерновые магазины, хлебопекарни и сыроварни, благоприятные условия для существования находятся для них и в человеческом жилище - это места открытого содержания пищевых запасов в доме. Заметим, что для этих вредителей наиболее привлекательны продукты, в которых, в результате несоблюдения правил хранения, начинаются процессы гниения, приводящие к повышению температуры, влажности и развитию плесени на субстрате. Растительная пища является основной для амбарных клещей. Проникая через поврежденные оболочки зерна, они изнутри «выедают» зародыш в семени и активно размножаются. Питаясь зерном (особенно «зимовавшим»), они загрязняют продукты линочными шкурками, телами мертвых особей и экскрементами («сорная примесь» - 50 тыс особей в 100г зерна); причем, массовое размножение клещевой популяции способствует самосогреванию запасов и еще более улучшает условия их комфортной жизни. При этом отходы жизнедеятельности одних групп вредителей способствуют заселению съестных припасов другими паразитами, создавая порочный кормовой круг: клещи служат механическими переносчиками плесневых грибов и гнилостных бактерий, а плесень способствует размножению клещей, питающихся запасами и развивающейся на них микрофлорой, еще больше загрязняя зерно и продовольствие. Однако, принципиально важно, что при резком увеличении численности популяции в период сезонной «вспышки» размножения, голодные амбарные клещи могут питаться эпидермисом человека и домашних животных, они способны заселять любую разлагающуюся органику – муку и крупы, овощи и сухофрукты, специи и вина, обработанные животные продукты (рыбу, колбасы и сыры), аптекарские травы, перо птиц в подушках, отходы в мусорных баках. Например, хищный клещ (Cheuletides trouessart) расселяется по жилищу, захватывая новые кормовые территории - пыльный пол, паласы, настенные ковры, мягкую мебель, и поедает мелких насекомых, их яйца и клещей других видов. Интересен зарегистрированный в России в 90-х годах эпизод стремительного роста биомассы данного вида клещей в жилищах, инициированный необходимостью длительного хранения в домах больших продуктовых запасов в период социального неблагополучия, связанного с государственной перестройкой в стране. Амбарные клещи (Storage Мites) являются весьма богатой представительской группой: обитающие в тропических и субтропических регионах клещи рода Blomi; мучной клещ (Acarus siro, син. Tyroglyphus furinae); бурый хлебный клещ (Gohieria fusca); сырный клещ ***(Tyrolichus casei); транспортируемый на дубовых бочках и портящий вино винный клещ (Carpoglyphus lactis); волосатый домашний клещ (Glycyphagus domesticus); обитающий в семенах масличных культур и сухофруктах волосатый обыкновенный клещ (Lepidoglyphus - Glycyphagus destructor); размножающийся в сборах сухих лекарственных трав живородящий пузатый клещ (Руemotes ventricosus);темноногий клещ (Aleuroglyphus ovatus); удлиненный клещ (Tyrophagus putrescentiae); клещ Родионова(Caloglyphus rodionovi); гладкий клещ (Chortoglyphus arcuatus); луковичный клещ (Rhizoglyphus echinopus) вредит корне-, клубнеплодам и луковицам лилейных; портящий яблоки европейский красный клещ (Panonychus ulmi); враг цитрусовых - цитрусовый красный клещ (Panonychus citri); вредитель тепличных растений красный паутинный клещ (Tetranychus urticae) и другие [12,17,30,43,57]. Важно заметить, что особенности биологии амбарных клещей с коротким (часто сезонным) жизненным циклом, позволяют быстро достигать колоссальной численности колонизирующей популяции! Исходя из вышеизложенного, очевидны требования по соблюдению строгих санитарных правил хранения продуктовых запасов в домах, местах производства и складирования; ко всему, бесспорно, для обеспечения безопасности жизни и здоровья человека, необходим регулярный энтомологический контроль.

Подводя неутешительный итог проблеме разнообразия клещей семейства Acari, обитающих в жилище человека, заметим, что в последние годы широко применяется (печально, но справедливо..!) символичное словосочетание - «домашние клещи» [2].

Пылевые клещи: частная жизнь и плодовитость

Особи основных представителей домашней пыли клещей рода Dermatophagoides обладают микроскопическими размерами - 0,1-0,3 мм: 420 мкм в длину и 250 - 320 мкм в ширину, по сути находятся «на пороге видимости» [60]. Тело клеща имеет бело-кремовую окраску с бледно-желтыми пятнами, а ноги и голова - красно-коричневого цвета. Жизненный цикл клещей весьма сложный, развитие происходит с метаморфозом, включая несколько стадий - яйцо, у некоторых видов предличинка (зародыш в двух кутикулах), шестиногая личинка (чрезвычайно малых размеров), нимфа (линяет 2-3 раза, сменяя 2-3 возраста - протонимфа, дейтонимфа и тритонимфа/телеонимфа), имаго (взрослое животное) с четырьмя парами ходильных ног. В ходе последовательных линек происходит увеличение размеров и формирование недостающих сегментов брюшка и конечностей, пополняется набор придатков кожи – хет (волосков, щетинок). Каждая стадия развития клещей подобно насекомым завершается линькой со сбросом старого покрова – кутикулы. Интересно, что личинки и нимфы лишены защитного панциря и потому вынуждены жить в глубине питательного субстрата. Клещи некоторых таксонов обязательно или факультативно могут переживать стадию гипопуса: нимфа-II (дейтонимфа) приобретает плотный покров и переходит на существование за счет накопленных предшествующими фазами запасов (непитающаяся стадия с редукцией ротовых органов). Гипопусы (подобно цистам), обладая высокой устойчивостью к экстремальным факторам, реализуют важные биологические задачи сохранения популяции при воздействии лютых истребительных мер или в условиях губительной экологии - недостаток пищевых ресурсов, пересыхание субстратов, промораживание, ионизирующее излучение. При этом, покоящиеся гипопусы, пережидающие экокатастрофу, надежно фиксируются в пищевом субстрате и не могут быть удалены с воздухом при вакуумировании продукта для подготовки к длительному хранению. Гипопусы расселительные выполняют функцию распространения вида путем пассивной миграции - форезии (вид комменсализма), прикрепляясь к животным-транспортерам (насекомым или позвоночным). Интересно, что целенаправленный выбор «средства передвижения» решается в процессе филогенеза формированием прикрепительного аппарата (коготки, присоски, ребристые зажимающие тиски) на твердом панцире гипопуса, полностью адаптированного к покрову «транспортного средства» (гладкая кожа или волоски шерсти). «Выжидая» на субстрате и цепляясь в подходящий момент, они мгновенно «уносятся в многоместном такси по нужному адресу». Возможно переселение клещей с потоком воздуха или с переваренной пищей в испражнениях млекопитающих. Попадая в подходящие условия на привлекательную «кормовую базу», расселительные гипопусы дают начало новой колонии-поселения [12,17,26,61,62].

Развитие клещей рода Dermatophagoides, в частности, pteronyssinus, от стадии яйца до взрослого животного происходит всего за 15 дней при благоприятной температуре 35°C, в то время как при 16°C и относительной влажности 75% занимает около 122 дней. Примечательно, ввиду тесной связи скорости развития с температурой, клещи, питающиеся в матрасах и диванах «созревают» гораздо быстрее тех, которые постоянно «проживают» на полу. Продолжительность жизни особи варьирует в диапазоне 1-3,5 мес., при этом средний жизненный цикл самца короче, чем у самки - всего 20-30 дней. Размножение у большинства видов клещей происходит половым путем; репродуктивные органы сохранились в зачаточном состоянии, занимая у взрослых клещей обоих полов бОльшую часть нижней поверхности брюшка. Клещи - яйцекладущие, раздельнополые - четко выраженный половой диморфизм проявляется размерами тела и особенностями строения наружного полового аппарата. Оплодотворение у клещей разных видов может быть копулятивным или без копуляции (соединения). При непрямом осеменении без копуляции самка привлекает самца феромонами, самец выделяет из полового конуса клейкие сперматофоры на ножке (пакеты с семенем) прямо на субстрат, а самка находит и собирает их наружными гениталиями. Очевидно, в условиях жесткой конкуренции это весьма рискованный способ оплодотворения, не обеспечивающий надежной защиты потомства. При копулятивном, прямом оплодотворении у клещей-самцов отряда Astigmata важную роль играют особенные органы чувств (генитальные щупальца и половые присоски) и есть специальный половой орган - эдеагус, с помощью которого семя вводится в сперматеку, где эякулят сохраняется и дозревает до оплодотворения. Спаренная самка живет до 70 дней, откладывая яйца в последние недели своей жизни; самки многих видов погибают сразу после кладки. Интересно, скорость отложения яиц у вида D. farinae намного выше, чем у D. pteronyssinus, а вот само развитие особи до имаго у D. farinae происходит медленнее. Половой аппарат (яйцеклад) и сами яйца имеют большую величину соотносительно с малыми размерами тела самки клеща, поэтому откладываются по одному по мере созревания внутри тела. Тем не менее, абсолютная величина яйца эллипсоидной формы крайне мала - 0,1-0,2 мм. В течение жизненного цикла самка делает 1-2 кладки, откладывая через яйцевыводное отверстие 20-30 яиц в день; в течение всей жизни – до 300 [17,63]. Так, например, в исследовании Arlian LG, Dippold JS (1996) средний репродуктивный период самки клеща D. farinae составил 34,0±10,7 дня с общим объемом кладки 65,5±17,4 штук [64].

Некоторые когорты клещей научились размножаться без оплодотворения - партеногенезом (греч. parthenos genesis - «девственное размножение»), их потомство вырастает из неоплодотворенных яйцеклеток, причем, могут появляться только самки (телитокия), либо только самцы (арренотокия). Акарологи предполагают, что именно от партеногенетических форм крупный таксонов панцирных клещей (вероятно – Desmonomata) еще в девонском периоде произошли отряды современных астигматических (Astigmata) или акаридиевых (Arachnida) таксонов.

Таким образом, клещи – это маленькие холоднокровные животные с небольшой продолжительностью жизни, хотя и среди них есть долгожители – свободноживущие почвенные панцирные клещи на стадии имаго живут несколько лет. Индивидуальное развитие клещей сохранило совершенный жизненный ритм и архаичные черты: яйцеклетка проходит полное равномерное дробление, зародыш - последовательно все стадии развития, начиная с выхода из яйцевых оболочек недоразвитой предличинки, и далее анаморфоз с линьками и созреванием отдельных сегментов до формирования взрослой особи. Тем не менее, в процессе эволюции у многих видов примитивных клещей, нуждающихся в скоростном воспроизводстве и значительной численности потомства, количество жизненных стадий сократилось: более раннее вылупление из яйца, однократная нимфальная стадия или ее полное отсутствие, преобразование личинки сразу во взрослую особь (педоморфоз), размножение на ранних стадиях развития (дезимагинация). Определенно, клещи выделяются уникальным богатством таксонов и обнаруживают колоссальное разнообразие жизненных форм и стратегий реализации самосохранения, воспроизводства, расселения, заложенное эволюцией в исключительную пластичность их онтогенеза [17].

* древесную бумагу используют примерно с 1850 года, срок «жизни книги» на такой бумаге лишь 150 лет [55].

** целлюлин – активизирует деятельность яичников, нарушая месячный цикл овуляции, отсюда –исключительная возможность незапланированной беременности.., высокая рождаемость у сотрудниц архивов и библиотек. «Детишки - из книжки!» - итоги наблюдения учёных университета г. Уппсала (Швеция) [56].

***в селе Вюрхвиц (Würchwitz), Германия (Саксония), поставлен памятник сырному клещу Tyrolichus casei. Местечко известно ежегодным традиционным винным фестивалем «Wurchwitzer Kleefest» и своим фирменным пряным, красно-бурым сыром Milbenkase или Würchwitzer (Spinnenkäse – сыр паук), который вызревает (ферментируется) в ящике с ржаными отрубями, зараженными личинками сырного клеща, выделения которого придают продукту неповторимый вкус и пикантный аромат. Тонкости средневекового производства хранятся в тайне. Немаловажный и мудрый маркетинговый нюанс – изготовитель позиционирует пользу потребления этого сыра в избавлении от аллергии на домашнюю пыль! [58].

***+в Ижевске (Россия) в 2014 году появился памятник клещу-кровососу - необычный 1,5-метровый арт-объект фестиваля металлических скульптур "FERRUMFEST " [59].

Информация об авторе:

Для корреспонденции: Барденикова Светлана Ивановна - кандидат медицинских наук, доцент кафедры педиатрии Московского государственного медико-стоматологического университета им. А.И. Евдокимова, 8-499-268-84-46, тел.: 8-916-966-73-65, е-mail: s_bard@bk.ru. https://orcid.org/0000-0002-3428-0843/

Конфликт интересов отсутствует.

About the author:

For correspondence: Bardenikova Svetlana Ivanovna – Ph.D. of Medical Sciences, Docent, Associate Professor, Department of Pediatrics, «A. I. Evdokimov Moscow State University of medicine and dentistry», 8-499-268-84-46, tel.: 8-916-966-73-65, e-mail: s_bard@bk.ru.

There is no conflict of interest.

1. Хаитов Р.М., Ильина Н.И. Национальное руководство. Аллергология и иммунология. ГЭОТАР-Медиа. 2014;656. [Haitov R.M., Ilina N.I. Nacionalnoe rukovodstvo. Allergologiya i immunologiya. GEOTAR-Media. 2014;656. (in Russ.)].
2. Sánchez-Borges M, Fernandez-Caldas E, Thomas WR, et al. International consensus (ICON) on: Clinical consequences of mite hypersensitivity, a global problem. World Allergy Organ J. 2017;10(1):14. doi: 10.1186/s40413-017-0145-4.
3. Acevedo N, Zakzuk J, Caraballo L. House dust mite allergy under changing environments. Allergy Asthma Immunol Res. 2019;11(4):450-469. doi: 10.4168/aair.2019.11.4.450.
4. Yoo Y, Yu J, Kang H, et al. Birth month and sensitization to house dust mites in asthmatic children. Allergy. 2005;60:1327–1330. DOI:10.1111/j.1398-9995.2005.00856.x.
5. Hwang JM, Oh SH, Shin MY. The relationships among birth season, sunlight exposure during infancy, and allergic disease. Korean J Pediatr. 2016;59(5):218–225. doi: 10.3345/kjp.2016.59.5.218.
6. Boland MR, Parhi P, Li L, et al. Uncovering exposures responsible for birth season - disease effects: A Global Study. J Am Med Inform Assoc. 2018;25(3):275-288. doi: 10.1093/jamia/ocx105.
7. Arshad S.H., Matthews S., Gant C., Hide D.W. Effect of food and house-dust mite allergen avoidance on development of allergic disorders in infancy. The Lancet. 1992;339:1493–1497. DOI: 10.1016 / 0140-6736 (92) 91260-F.
8. Celedón JC, Milton DK, Ramsey CD, et al. Exposure to dust mite allergen and endotoxin in early life and asthma and atopy in childhood. J Allergy Clin Immunol. 2007;120(1):144–149. doi: 10.1016/j.jaci.2007.03.037.
9. Posa D, Perna S, Resch Y, et al. Evolution and predictive value of IgE responses toward a comprehensive panel of house dust mite allergens during the first 2 decades of life. J Allergy Clin Immunol. 2017;139(2):541-549. doi: 10.1016/j.jaci.2016.08.014.
10. Pawankar R, Wang JY, Thien F, et al. White paper on climate change, air pollution and biodiversity in Asia Pacific: impact on allergic disease. Asia Pac Allergy. 2020;10(1):11. Doi: 10.5415/apallergy.2020.10.e11
11. Apter A., Bracker A., Hodgson M., et al. Epidemiology of sick building syndrome. Journal of Allergy and Clinical Immunology. 1994;94(2):277-88. https://doi.org/10.1053/ai.1994.v94.a56006.
12. Суровенко Т.Н. Сенсибилизация к клещам домашней пыли и ее роль в развитии аллергического воспаления дыхательных путей при бронхиальной астме и аллергическом рините. Дисс. докт. 2005;316. [Surovenko T.N. Sensibilizaciya k klesham domashnej pyli i ee rol v razvitii allergicheskogo vospaleniya dyhatelnyh putej pri bronhialnoj astme i allergicheskom rinite. Diss. dokt. 2005;316. (in Russ.)].
13. Cunningham MJ. Controlling dust mites psychrometrically – a review for building scientists and engineers. Indoor Air. 2004;6(4):249-258. DOI: 10.1111 / j.1600-0668.1996.00004.x.
14. Желтикова Т.М., Антропова А.Б., Мокроносова М.А. Многолетняя динамика акарокомплекса домашней пыли и структуры сенсибилизации к бытовым аллергенам у атопических больных. Иммунология, 2016;37(1):25-28. [Zheltikova T.M., Antropova A.B., Mokronosova M.A. Mnogoletnyaya dinamika akarokompleksa domashnej pyli i struktury sensibilizacii k bytovym allergenam u atopicheskih bolnyh. Immunologiya, 2016;37(1):25-28. (in Russ.)].
15. Интересные факты. https://ucrazy.ru/interesting/1250151668 interesnyefaktyomnogoteksta.html. [Interesnye fakty. https://ucrazy.ru/interesting/1250151668 interesnyefaktyomnogoteksta.html. [(in Russ.)].
16. Pawankar R, Wang J-Y, Wang I-J, et al. Asia Pacific Association of Allergy Asthma and Clinical Immunology White Paper 2020 on Climate Change, Air Pollution, and Biodiversity in Asia-Pacific and Impact on Allergic Diseases. Asia Pac Allergy. 2020;10(1):e11. doi: 10.5415/apallergy.2020.10.e11.
17. Захваткин Ю.А., Акарология - наука о клещах: История развития. Современное состояние. Систематика: Учебное пособие. М. Книжный дом "ЛИБРОКОМ". 2012;192. [Zahvatkin Yu.A., Akarologiya - nauka o kleshah: Istoriya razvitiya. Sovremennoe sostoyanie. Sistematika: Uchebnoe posobie. M. Knizhnyj dom "LIBROKOM". 2012;192. (in Russ.)].
18. Бэкер Э, Уартон Г. Введение в акарологию (Русский перевод Е. W. Baker and G. W. Warton. 1952. An Introduction of Acarology). JT.: Иностранная литература. 1955;475. [Beker E, Uarton G. Vvedenie v akarologiyu (Russkij perevod E. W. Baker and G. W. Warton. 1952. An Introduction of Acarology). JT.: Inostrannaya literatura. 1955;475. (in Russ.)].
19. Andersen A., Rosen J. House dust mite Dermatophagoides pteronyssinus and its allergens: effects of washing. Allergy. 1989;44(6):396–400. doi: 10.1111 / j.1398-9995.1989.tb04170.x.
20. Масленникова Л.А., Глыбина А.А., Божко Г.Г., Панкова Ю.И. Борьба с пылевыми клещами. Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2018;5(2):396-399. https://applied-research.ru/ru/article/view?id=12276. [Maslennikova L.A., Glybina A.A., Bozhko G.G., Pankova Yu.I. Borba s pylevymi kleshami. Mezhdunarodnyj zhurnal prikladnyh i fundamentalnyh issledovanij. 2018;5(2):396-399. https://applied-research.ru/ru/article/view?id=12276. (in Russ.)].
21. Klimov P.B., OConnor B.M., Chetverikov P.E., et al. Comprehensive phylogeny of acariform mites (Acariformes) provides insights on the origin of the four-legged mites (Eriophyoidea), a long branch. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2018;119:105-117. DOI: 10.1016 / j.ympev.2017.10.017.
22. Colloff M. J. Taxonomy and identification of dust mites. Allergy. 1998;53(48):7-12. doi: 10.1111 / j.1398-9995.1998.tb04989.x.
23. Hirst S. On some arachnid remains from the Old Red Sandstone. XLVI. Ann. Mag. Nat Hist. 1923;12:455–474. https://doi.org/10.1080/00222932308632963.
24. Жерихин В.В., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. Введение в палеоэнтомологию. М.: КМК. 2008:371. [Zherihin V.V., Ponomarenko A.G., Rasnicyn A.P. Vvedenie v paleoentomologiyu. M.: KMK. 2008:371. (in Russ.)].
25. Орлов Ю.А. Основы палеонтологии. Членистоногие - трахейные и хелицеровые. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. АМН. М.1962;9:606. http://local.www.geokniga.org/books/682. [Orlov Yu.A. Osnovy paleontologii. Chlenistonogie - trahejnye i helicerovye. Spravochnik dlya paleontologov i geologov SSSR. AMN. M.1962;9:606. http://local.www.geokniga.org/books/682. (in Russ.)].
26. Colloff MJ. Dust Mites. Springer Netherlands. 2009;583. DOI: 10,1007/978-90-481-2224-0.
27. Norton RA, Bonamo PM, Grierson JD, Shear WA. Fossil mites from the Devonian of New York State. Proceedings of the VIIth International Congress of Acarology. Bangalore.1986. (In press.) Journal of Paleontology. 1988;62(2):259-269 DOI: https://doi.org/10.1017/S0022336000029905.
28. Hughes A. M. On a new species of Dermalophagoides belonging to the family Psoroptidae Can.1892. Proc. Zool. Soc. Lond. 1954;124:1-12. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1954.tb01473.x.
29. Larson DG., Mitchell WF., Wharton G. W. Preliminary studies on Dermatophagoides farinae Hughes, 1961 (Acari) and house dust allergy. J. Med. Entomology. 1969;6(3):295–299. https://doi.org/10.1093/jmedent/6.3.295.
30. Васильева И.С., Ганушкина Л.А. Клещи, вредящие здоровью человека. Библиотека практикующего врача. Ростов-на Дону: Феникс. 2017;157. [Vasileva I.S., Ganushkina L.A. Kleshi, vredyashie zdorovyu cheloveka. Biblioteka praktikuyushego vracha. Rostov-na Donu: Feniks. 2017;157. (in Russ.)].
31. Гиляров А.М. Дарвинизм как средство ограничения экологического плюрализма. Журнал общей биологии.2003;5(64):439-448. [Gilyarov A.M. Darvinizm kak sredstvo ogranicheniya ekologicheskogo plyuralizma. Zhurnal obshej biologii. Nauka.2003;5(64):439-448. (in Russ.)].
32. Klimov Р.V, O Connor. Is permanent parasitism reversible?-Critical evidence from early evolution of house dust mites. Syst Biol. 2013;62(3):411-23. doi: 10.1093/sysbio/syt008.
33. Marshall C.R, Raff E.C., Raff RA. et al. Dollo's law and the death and resurrection of genes (англ.). J Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994;91(25):12283-12287. doi:10.1073/pnas.91.25.12283.
34. Mondal M, Klimov P, Flynt AS. Rewired RNAi-mediated genome surveillance in house dust mites. PLoS Genet. 2018;14(1):e1007183. doi: 10.1371/journal.pgen.1007183.
35. Palopoli MF, Fergus DJ, Minot S. et al. Global divergence of the human follicle mite Demodex folliculorum: Persistent associations between host ancestry and mite lineages. PNAS. 2015;6. https://doi.org/10.1073/pnas.1512609112.
36. Зарицкая Л.В. Особенности структуры акарокомплекса домашней пыли в городе Иркутске. Дис. канд. биол. наук. Иркутск. 2004:135. [Zarickaya L.V. Osobennosti struktury akarokompleksa domashnej pyli v gorode Irkutske. Dis. kand. biol. nauk. Irkutsk. 2004:135. (in Russ.)].
37. Navajas M, de Moraes GJ, Auger P, Migeon A. Review of the invasion of Tetranychus evansi: biology, colonization pathways, potential expansion and prospects for biological control. Exp Appl Acarol. 2012;59(1-2):43-65. DOI: 10.1007/s10493-012-9590-5.
38. Суровенко Т.Н., Железнова Л.В. Акарологический мониторинг как составляющая лечебной стратегии при клещевой сенсибилизации. Аллергология. 2002;4. http://mmm.spb.ru/Allergology/2002/4/Art5.php. [Surovenko T.N., Zheleznova L.V. Akarologicheskij monitoring kak sostavlyayushaya lechebnoj strategii pri kleshevoj sensibilizacii. Allergologiya. 2002;4. http://mmm.spb.ru/Allergology/2002/4/Art5.php. (in Russ.)].
39. Mailleux A-C, Fernandez AA, Martin GS, et al. Collective migration in house dust mites. J.Ethology. 2011;117(1):72-82. https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.2010.01845.x.
40. Skelton AC, Cameron MM, Pickett JA, Birkett MA. Identification of neryl formate as the airborne aggregation pheromone for the American house dust mite and the European house dust mite (Acari: Epidermoptidae). J Med Entomol. 2010;47(5):798-804. DOI: 10.1603/me09295.
41. Khan MA, Jones I, Loza-Reyes E, et al. Interference in foraging behaviour of European and American house dust mites Dermatophagoides pteronyssinus and Dermatophagoides farinae (Acari: Pyroglyphidae) by catmint, Nepeta cataria (Lamiaceae). Exp Appl Acarol. 2012;57(1):65-74. doi: 10.1007/s10493-012-9532-2.
42. Steidle JL, Barcari E, Hradecky M, et al. Pheromonal communication in the European house dust mite, Dermatophagoides pteronyssinus. Insects. 2014,8;5(3):639-50. doi: 10.3390/insects5030639.
43. Cuthbert OD, Brostoff J, Wraith DG, Brighton WD. 'Barn allergy': asthma and rhinitis due to storage mites. Clin Allergy 1979;9(3):229-236. DOI: 10.1111/j.1365-2222.1979.tb01547.x
44. Jeong KY, Lee JY, Son M, et al. Profiles of IgE sensitization to Der f 1, Der f 2, Der f 6, Der f 8, Der f 10, and Der f 20 in Korean house dust vite allergy patients. Allergy Asthma Immunol Res. 2015;7(5):483-8. doi: 10.4168/aair.2015.7.5.483.
45. Molva V, Bostlova M, Nesvorna M, Hubert J. Do the microorganisms from laboratory culture spent growth medium affect house dust mite fitness and microbiome composition? Insect Sci. 2020;27(2):266-275. doi: 10.1111/1744-7917.12636.
46. Sander I., Zahradnik Е., Kraus G., et al. Domestic мite аntigens in floor and аirborne dust at workplaces in сomparison to living аreas: а new immunoassay to assess personal airborne allergen exposure. PLoS One. 2012;7(12):e52981. doi: 10.1371/journal.pone.0052981.
47. The European Community Respiratory Health Survey. Eur Respir J. 2002;20(5):1071-9. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12449157.
48. Zock JP, Heinrich J, Jarvis D, et al. Distribution and determinants of house dust mite allergens in Europe: the European Community Respiratory Health Survey II. J Allergy Clin Immunol. 2006;118(3):682-690. doi: 10.1016/j.jaci.2006.04.060.
49. Colloff MJ: Dust Mites. Exp Appl Acarol. 2010;52:449–450. https://doi.org/10.1007/s10493-010-9407-3.
50. Farmaki R, Saridomichelakis MN, Leontides L, et al. Dust mite species in the households of mite‐sensitive dogs with atopic dermatitis Vet. Dermatol. 2012;23(3):222-e45. DOI: 10.1111/j.1365-3164.2012.01052.x.
51. Gill C, McEwan N, McGarry J, Nuttall T. House dust and storage mite contamination of dry dog food stored in open bags and sealed boxes in 10 domestic households. Vet. Dermatol. 2010;22(2):162-172. DOI: 10.1111 / j.1365-3164.2010.00931.x.
52. Olivry T, Mueller RS. Critically appraised topic on adverse food reactions of companion fnimals (8): storage mites in commercial pet foods. BMC Vet Res. 2019;15(1):385. doi: 10.1186/s12917-019-2102-7/.
53. Литвенкова И.А., Прищепа И.М., Доценко Э.А., Бержец В.М. Клещи домашней пыли как причина респираторных аллергозов. Медицинские новости. 2002;10:14-18. https://www.mednovosti.by/journal.aspx?article=3301. [Litvenkova I.A., Prishepa I.M., Docenko E.A., Berzhec V.M. Kleshi domashnej pyli kak prichina respiratornyh allergozov. Medicinskie novosti. 2002;10:14-18. https://www.mednovosti.by/journal.aspx?article=3301. (in Russ.)].
54. Пухлик Б.М., Бобело Б.М., Дзюбенко С.П. Клещи домашней пыли – наиболее важные аллергены из окружения человека. Клиническая иммунология, аллергология, инфектология. 2018;3(108):22-26. [Puhlik B.M., Bobelo B.M., Dzyubenko S.P. Kleshi domashnej pyli – naibolee vazhnye allergeny iz okruzheniya cheloveka. Klinicheskaya immunologiya, allergologiya, infektologiya. 2018;3(108):22-26. (in Russ.)].
55. Аронов Н. Как лечат книги? Журнал "Огонёк". 2016;25:30. https://www.kommersant.ru/doc/3017911. [Aronov N. Kak lechat knigi? Zhurnal "Ogonyok". 2016;25:30. https://www.kommersant.ru/doc/3017911. (in Russ.)].
56. Интернет ресурс. http://infolana.ru/press/homework/detishki-iz-knizhki/
57. Мокроносова М.А. Сенсибилизация к клещам амбарно-зернового комплекса. Тер. архив. 1991;3:53–5. [Mokronosova M.A. Sensibilizaciya k klesham ambarno-zernovogo kompleksa. Ter. arhiv. 1991; 3: 53–5. (in Russ.)].
58. Интернет ресурс. https://otvet.mail.ru/question/72392476)
59. Интернет ресурс. https://www.izh.kp.ru/daily/26246.5/3129791/
60. Miller JD. The role of dust mites in allergy. Clin Rev Allergy Immunol. 2019;57(3):312-329. doi: 10.1007/s12016-018-8693-0.
61. Houck MA, Oconnor BM. Ecological and evolutionary significance of phoresy in the Astigmata. Annu Rev Entomol. 1991;36: 611–636. https://doi.org/10.1146/annurev.en.36.010191.003143.
62. Hart BJ. Life cycle and reproduction of house‐dust mites: environmental factors influencing mite populations. Allergy 2008;53(48):13-17. https://doi.org/10.1111/j.1398-9995.1998.tb04990.x.
63. Colloff MJ Development, life histories and population dynamics. In: Colloff MJ (ed) Dust mites. CSIRO Publishing, Collingwood. 2009;215–254. https://doi.org/10.1007/978-90-481-2224-0_5.
64. Arlian LG, Dippold JS: Development and fecundity of Dermatophagoides farinae (Acari: Pyroglyphidae). J Med Entomol. 1996. 33:257–260. DOI: 10.1093/jmedent/33.2.257.